مولیبدن و نقش آن برای گیاه
مولیبدن در تولید آنزیم‌های مربوط به مصرف نیتروژن در گیاه و همچنین در تبدیل نیترات‌ها
به اسیدآمینه نقش دارد .
مولیبدن در افزایش عملکرد و کیفیت محصول و همچنین بر روی جذب عناصر دیگر توسط گیاه نقش دارد.
مولیبدن تنها عنصری است که کمبود آن مواقعی دیده می‌شود که pH کمتر از 6 باشد.
نقش مولیبدن در گیاهان و کشاورزی
مولیبدن در دسته‌بندی عناصر گیاهی از نظر مصرف، در دسته عناصر کم مصرف یا ریزمغذی‌ها قرار می‌گیرد.
هرچند مانند منگنز در مقابل سایر عناصر به نسبت کمتری برای رشد و نمو گیاه مورد نیاز است اما این عنصر
نقشی حیاتی در تنظیم اعمال حیاتی گیاه ایفا می‌کند.
مولیبدن در فهرست ریزمغذی‌ها آخرین عنصر است و کمترین عنصریست که در گیاه مورد استفاده قرار می‌گیرد.
محدوده غلظت مولیبدن موجود در بافت گیاهان به صورت طبیعی بین ۱٫۵ تا ۰٫۳ ppm است، چیزی حدود
۲ تا ۱ میلی‌گرم در کیلوگرم اکثر گیاهان مورد بررسی. کمبود یا سمیت ناشی مولیبدن مسئله رایجی نیست اما
در بین گیاهان شناخته شده کمبود این عنصر در بنت قنسول بسیار مشاهده می‌شود که مثل سایر عناصر قبل
از اینکه اثرات سو مشاهده شود باید برطرف شود.
مولیبدن خاک
دامنه طبیعی غلظت مولیبدن در خاکهای کشاورزی ۰/۸ تا ۳/۳ میلی‌گرم در کیلوگرم است. خاکهای حاصل
از سنگ‌های گرانیتی، صدف‌ها، تخته‌سنگ‌ها یا شیست‌های رس‌مانند اغلب مولیبدن زیادی دارند. درحالی‌که
خاکهای اسیدی بسیار هوازده تمایل به کمبود دارند. Reddy و همکاران مولیبدن را به چهار بخش عمده در
خاک تقسیم کردند: ۱)مولیبدن محلول ۲) مولیبدن مسدودشده با اکسیدها (به‌عنوان مثال آلومینیوم، آهن و منگنز) ۳)
فازهای جامد مولیبدن ازجمله مولیبدنیت، پاولیت، فری‌مولیبدیت و وولفنیت ۴) مولیبدن مرتبط با ترکیبات آلی
جذب مولیبدن مولیبدن به عنوان مولیبدات توسط گیاهان جذب می‌شود . سولفات و مولیبدات در طول جذب توسط
ریشه‌ها شدیداً آنیون‌های رقیب هستند؛ مقادیر بالای سولفات احتمالاً با تضاد یونی و رقابت بر سر مکان جذب ریشه
می‌تواند جذب آن را مهار کند. بنابراین اصلاحات خاکی حاوی سولفات مانند گچ و همچنین سینگل سوپرفسفات، جذب
مولیبدن را کاهش می‌دهند. مولیبدن در درجه اول در آبکش و پارانشیم آوندی قرار دارد و در گیاه نسبتاً متحرک است
برخلاف اکثر عناصرغذایی گیاهان، با بالارفتن pH خاک، مولیبدن بیشتر در دسترس قرار می‌گیرد. مولیبدن با اسیدیته ۷/۰
و بالاتر بیشتر دردسترس گیاه است. اسیدیته ۶/۳۵ کافی در نظر گرفته می‌شود و در ۶/۰ یا پایین‌تر، کمبود می‌تواند رخ دهد.
در خاکهای اسیدی، هیدروکسیدهای آهن و آلومینیوم به شدت مولیبدن را نگه می‌دارند. ترکیبات کلسیم در خاک آهکی
چنین نیست؛ بنابراین با افزایش pH دردسترس بودن مولیبدن به طور مداوم افزایش می‌یابد و در برخی موارد آهک‌زدن
به‌تنهایی برای اصلاح کمبود مولیبدن کافی است
نقش‌ها و عملکردهای مولیبدن در گیاهان
عملکردهای مولیبدن به عنوان یک ماده مغذی گیاهی مربوط به تغییرات ظرفیتی است که به عنوان یک
جزء فلزی از آنزیم‌ها متحمل می‌شود. در این آنزیم‌ها مولیبدن بین سه حالت اکسیداسیون (۴+، ۵+، ۶+)
شاتل می‌کند، درنتیجه واکنش‌های انتقال دو الکترون را کاتالیز می‌کند. در گیاهان عالی، فقط تعداد کمی از
آنزیم‌های حاوی مولیبدن به عنوان یک کوفاکتور شناخته شده است ازجمله:
- نیتروژناز مجموعه آنزیم کلیدی است که برای همه میکروارگانیسم‌های تثبیت‌کننده نیتروژن منحصربه فرد است.
- نیتروژناز از دو پروتئین آهن تشکیل شده است که یکی از آنها پروتیین FeMo می‌باشد. آنزیم نیتروژناز که
- کاهش N2 به NH3 را کاتالیز می‌کند، یکی از معدود آنزیم‌هایی است که برای فعالیت کاتالیزوری کاملاً
- به Mo متکی است.نیترات ردوکتاز آنزیمی است که در هر واحد فرعی حاوی کوفاکتور مولیبدن است که از
- Mo تشکیل می‌شود نیترات ردوکتاز آنزیمی است که اولین مرحله در کاهش نیترات نیتروژن
- (کاهش نیترات به نیتریت) به اشکال آلی درون گیاه را کاتالیز می‌کند و تصور می شود که منعکس‌کننده میزان
- فعالیت نیتروژن در برگها باشد . در طی کاهش نیترات، الکترون‌ها مستقیماً از مولیبدن به نیترات منتقل
- می‌شوند. فعالیت نیترات ردوکتاز در برگ‌های گیاهان دارای کمبود مولیبدن کم است؛اما می‌تواند به راحتی در
- عرض چند ساعت توسط نفوذ به بخش‌های برگ با مولیبدن القا شود.
- گزانتین دهیدروژناز گزانتین دهیدروژناز یک متالوفلاوپروتئین همودیمری است که هر زیرواحد آن حاوی
- یک Moco است. گزانتین دهیدروژناز اکسیداسیون هیپوگزانتین به گزانتین و گزانتین به اسیداوریک را
- کاتالیزمی‌کند. آنزیم در کاتابولیسم پورین ها و درنتیجه، در مسیر بیوسنتز اوریدها که محصولات اکسیداسیون
- پورین‌هاهستند، نقش دارد. در حبوباتی مانند سویا و لوبیای چشم بلبلی که اوریدها شایع‌ترین ترکیبات نیتروژنه
- تشکیل‌شده در گره‌های ریشه هستند، گزانتین دهیدروژناز نقش کلیدی در متابولیسم نیتروژن ایفا می‌کند. در
- سیتوزول گره‌‍‌ها پورین‌ها (مانند گزانتین) به اسیداوریک، پیش ماده اورید، اکسید می‌شوند. علاوه بر تخریب
- پورین، گزانتین دهیدروژناز همچنین ممکن است در فعل و انفعالات گیاه-پاتوژن، مرگ سلولی مرتبط با پاسخ
- بیش ازحد حساس و پیری طبیعی نقش داشته باشد.آلدهید اکسیداز آلدهید اکسیداز با توجه به توالی اسیدهای
- آمینه شباهت زیادی به گزانتین دهیدروژناز دارد و حاوی Moco است. آلدهید اکسیداز تبدیل آلدهید آبسیزیک به
- آبسیزیک اسید (ABA) که آخرین مرحله در بیوسنتز آبسیزیک اسید است، را کاتالیز می کند. آبسیزیک اسید یک
- فیتوهورمون است که در فرایندهای رشدونمو و پاسخ به استرس های زیستی و غیرزیستی نقش دارد. گیاهان
- دارای کمبود مولیبدن به دلیل تاثیر بر بیوسنتز ABA، به استرس دمای پایین و غرقاب حساستر هستند. آلدهید
- اکسیداز همچنین ممکن اسب با کاتالیزاسیون تبدیل ایندول-۳-استالدهید به IAA در بیوسنتز فیتوهورمون
- ایندول-۳-استیک اسید (IAA) نقش داشته باشد
- سولفیت اکسیداز در مقایسه با سایر آنزیم های حاوی مولیبدن در گیاهان، سولفیت اکسیداز کوچکتر و
- ساده‌تر است و فقط Moco را به عنوان مرکز اکسایش مجدد خود در اختیار دارد. سولفیت اکسیداز با
- استفاده از O2، اکسیداسیون سولفیت به سولفات را در داخل پراکسی‌زوم‌ها کاتالیز می‌کند. سولفیت یک
- متابولیت سمی است که وقتی گیاهان در معرض گاز دی‌اکسیدگوگرد قرار می‌گیرند یا در طی تجزیه اسیدهای
- آمینه حاوی گوگرد، تولید می شود. بنابراین سولفیت اکسیداز نقش مهمی در حفاظت از گیاهان در برابر آسیب
- های ناشی از دی‌اکسیدگوگرد دارد
کمبود مولیبدن در گیاه
از آنجایی که مولیبدن به میزان زیادی با نیتروژن همراه است علائم کمبود آن هم گاهی شبیه به
علائم کمبود نیتروژن است.
مولیبدن تنها ریزمغذی متحرک درون گیاه است و علائم کمبود آن معمولاً از برگ‌های پیر و گاهی میانی
گیاه شروع به نمایان شدن می‌کند که بعداً به سمت ساقه‌ها و برگ‌های جوانتر نیز پیش می‌رود.
بسته به گونه‌های گیاهی و منبع نیتروژن، میزان کمبود بحرانی مولیبدن بین ۰/۱ و ۱/۰ میکروگرم در گرم وزن
خشک برگ متفاوت است. در بذرها غلظت مولیبدن بسیار متغیر است اما به‌طور کلی در حبوبات بسیار بیشتر
از غیرحبوبات است. مولیبدن در میان عناصر ضروری منحصر به فرد است زیرا بذرهای طبیعی برخی گیاهان
می‌توانند بیش از مقدار مورد نیاز گیاه نسل بعدی مولیبدن ذخیره کنند. در گیاهان دارای کمبود مولیبدن، علائم
کمبود نیتروژن و توقف رشد و کلروز در برگ‌های جوان شایع است . کمبود مولیبدن اغلب از برگ‌های میانی و
مسن شروع می‌شود زیرا مولیبدن به راحتی در داخل گیاه جابجا می‌شود؛ بنابراین با سایر ریزمغذی‌ها به میزان
قابل توجهی در تضاد است. در گونه‌های دولپه‌ای، کاهش شدید اندازه و بی‌نظمی در تشکیل تیغه برگ موسوم
به Whiptail، معمولی‌ترین علامت ظاهری ناشی از نکروز موضعی در بافت و تمایز ناکافی دسته‌های آوندی در
مراحل اولیه رشد است. در صورت کمبود شدید کلروز حاشیه ای و نکروز در برگ‌های بالغ با غلظت نیترات بالا نیز
رخ می‌دهد. ترکیبی از آهک‌زنی و تامین مولیبدن اغلب منجر به جذب لوکس و غلظت بسیار بالای مولیبدن در
قسمت‌های رویشی شاخه‌ها و بذرها می‌شود . کمبود مولیبدن در حبوبات می‌تواند هم در کاهش نیترات و هم
در تثبیت نیتروژن اختلال ایجاد کند، به طوریکه محصولات آسیب‌دیده کمبود نیتروژن را نشان می‌دهند.از آنجا
که مولیبدن بسیار phloem-mobile است، محلول پاشی یک روش مناسب و آسان برای اصلاح کمبود حاد
مولیبدن می‌باشداز آنجایی که جهت تبدیل نیترات به آمونیوم به مولیبدن نیاز است استفاده از کودهای نیتراته
علائم کمبود مولیبدن را زودتر از مصرف کودهای آمونیوم دار نمایان می‌کند. تحقیقات نشان داده‌است میزان
سولفات زیاد در خاک جذب مولیبدن از خاک را مختل می‌کند. مولیبدن از معدود عناصری است که دسترسی گیاه
به آن با کاهش pH محدود می‌شود.
سمیت ناشی از مولیبدن در گیاهان
یک ویژگی منحصر به فرد از تغذیه مولیبدن، تغییر گسترده بین کمبود بحرانی و غلظت سمعیت است
که ممکن است تا ۱۰۰۰۰ برابر( به‌عنوان مثال ۰/۱ تا ۱۰۰۰ میکروگرم مولیبدن در گرم وزن خشک) متفاوت باشد.
گیاهان به طور کلی نسبت به سمیت مولیبدن کاملاً متحمل هستند. تحت سمیت مولیبدن، بدشکلی برگها و
تغییر رنگ زردطلایی در بافت شاخساره رخ می‌دهد
مولیبدنوز
غلظت زیاد اما غیررسمی مولیبدن در گیاهان علوفه‌ای ممکن است برای حیوانات به ویژه برای
نشخوارکنندگان که نسبت به غلظت‌های بیش ازحد مولیبدن حساس هستند، خطرناک باشد.
غلظت‌های مولیبدن بیش از ۵ تا ۱۰ میلی‌گرم
در کیلوگرم وزن خشک علوفه می‌تواند باعث ایجاد سمیت شناخته شده به عنوان مولیبدنوز یا
ترشک شود. مولیبدنوز به علت عدم تعادل Mo و Cu در غذای نشخوارکننده، یعنی کمبود مس
ناشی از آن ایجاد می شود. علائم سمیت شامل کاهش رشد،
کم خونی، بی اشتهایی، اسهال و ضعف همراه با تحلیل رفتن نخاع است. حیوانات که آرامش ندارند،
لاغر می‌شوند و در نهایت می‌میرند . از اثر مهارکننده سولفات روی میزان جذب مولیبدات می‌توان برای
کاهش غلظت مولیبدن در گیاهان به سطوح غیر سمی استفاده کرد؛ یا برای خود گیاهان یا برای
نشخوارکنندگان
کودهای محتوی مولیبدن
در بیشتر خاک‌ها، آهک‌زنی برای افزایش pH خاک می‌تواند غلظت مولیبدات در دسترس را افزایش داده و
کمبودها را برطرف کند. در بیشتر موارد آهک‌زدن به بهترین استراتژی حاصلخیزی مولیبدن تبدیل می‌شود
از آنجا که مولیبدن بسیار phloem-mobile است، محلول‌پاشی یک روش مناسب و آسان برای اصلاح کمبو
د حاد مولیبدن است. اثربخشی پایین خاک در مقایسه با مولیبدن محلول‌پاشی شده ممکن است نشان‌دهنده
تثبیت مولیبدن در خاک باشد، با این حال، اغلب نتیجه اختلال در جذب توسط ریشه‌ها نیز است اما در
خاک‌هایی که آهک‌زنی عملی نیست و غلظت مولیبدن کم است، می‌توان از کودهای مولیبدن استفاده کرد.
منابع کودی شاخص مولیبدن، مولیبدات سدیم، مولیبدات آمونیوم و مولیبدن تریاکسید هستند
- مولیبدات سدیم شایع‌ترین نوع کود مولیبدن است. می تواند برروی خاک پخش شده یا با آن
- مخلوط شود، با محلول‌پاشی استفاده کرد یا در تیمار بذر قرار داد . فقط در مقدار بسیار کمی برای
- برآوردن نیازهای سالانهگیاه مورد نیاز است که در مراحل اولیه رشد اعمال می‌شود. به طورکلی یک
- اسپری در هر محصول کافی است،مگر در مواردی که کمبود آن مشخص شود
- منابع محلول مولیبدن، مولیبدات آمونیوم و مولیبدات سدیم، برای محلول‌پاشی برگی مناسب
- هستند و معمولاًبه میزان ۱۴۰ تا ۲۱۰ گرم در هکتار استفاده می‌شوند. تیمارهای بذری که شامل
- کود مولیبدن هستند، اغلب درمناطقی که کمبود مولیبدن دارند استفاده می شوند. میزان حدود
- ۳۵ گرم بر هکتار معمولاً مناسب است .
- تیمارهای بذری مولیبدن باید سه تا چهار سال مولیبدن گیاه را تامین کنند.
- مولیبدن تریاکسید به دلیل حلالیت کم برای کاربرد خاکی مناسب است. نشان داده شده است
- که استفاده ازمولیبدن تریاکسید به میزان ۱۵۰ گرم در هکتار دارای فعالیت باقی مانده تا ۵ سال است.
- در کاربرد خاکی، کودمولیبدن اغلب با مواد کودی دیگر مخلوط می شود تا به یکنواختی کمک کند یا
- ممکن است قبل از کاشت در آبحل شده و روی خاک پاشیده شود
مولیبدن از طرق زیر مخصوصاً کودهای شیمیایی می‌تواند به خاک افزوده شود) غلظت مولیبدن
در نیترات آمونیوم ۵۶،در کودهای فسفاتی ۴۵ و در کلرور پتاسیم ۲۶ میلی‌گرم در کیلوگرم گزارش شده‌است.
همچنین مقادیر کمی از Mo از طریق نشت‌های اتمسفری وارد خاک می‌شود. حضور این عنصر در اتمسفر تا
حدودی زیادی از سوختن نفت و زغال سنگ به وجود می‌آید. غلظت Mo در لجن فاضلاب به دلیل آلوده شدن
به فاضلاب‌های صنعتی معمولاً بیشتر از خاک است.
میانگین غلظت Mo در لجن فاضلاب که در چهار تحقیق گزارش شد، حدود ۱۲ میلی‌گرم در کیلوگرم است.